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  3. Yvan

    Panderia beaumonti

    Par Yvan,

    Voir l'article dans GEOWIKI :
    Panderia beaumonti
    Quelques planches et photos de l'article :
    Nodule à Panderia beaumonti x 2 env.

    Schistes de Traveusot (I & V) avec 2 carapaces dorsales complètes (x 1 env.)

    Céphalons (x 4 env.)





    Voir également l'article dans GEOWIKI : Trilobites : 3 exemples de postures de vie

  8. Yvan

    Sutures faciales

    Par Yvan,

    Voir l'article dans GEOWIKI : "Trilobites : éléments de nomenclature céphalique"
    Trilobites : éléments de nomenclature céphalique
    Ci-dessous, schéma montrant la position du point "omega" dans les différents types de sutures faciales. Le type hypoparial, rare, à la suture entièrement marginale, n'est pas reproduit.

    Ci-dessous, suture faciale et zone oculaire chez Guichenia dufouri (Llandeilo - Traveusot en Guichen - I & V)

    Ci-dessous, la suture faciale chez Guichenia dufouri (Llandeilo - Traveusot en Guichen - I & V)

    Ci-dessous, la suture faciale chez Psychopyge elegans (Emsien sup. Djebel Issoumour - Ma'der / Maroc)

    Ci-dessous, la suture faciale chez Lepidoproetus sp. (Emsien sup. Djebel Issoumour - Ma'der / Maroc)

  12. Yvan
    Les structures majeures d'un céphalon
    Un exemple avec Cedaria minor (Cambrien sup. de l'Utah - USA)


    Un exemple avec Scutellum (Emsien sup. Ma'der - Maroc)

    Voir l' article dans GEOWIKI : "Trilobites : éléments de nomenclature céphalique"
    Trilobites : éléments de nomenclature céphalique
  14. Yvan
    L'observation d'un grand nombre de carapaces, leur disposition dans l'espace, le positionnement respectif céphalon/thorax/pygidium a permis à de nombreux auteurs de définir plusieurs postures de vie chez les trilobites. (voir par ex. Bergström, 1973a ; Clarkson & Henry, 1973 ; Henry & Clarkson, 1975 ; Campbell, 1977a ; Fortey & Owens, 1979; Tasch, 1980 ; Levi-Setti, 1993)
    En voici 3 exemples à travers le trilobite illaenimorphe Panderia beaumonti (Formation de Traveusot - Llandeilo) (Les figures ont été réalisées avec Photoshop d'après des clichés originaux)
    1) Posture de repos
    La grande majorité des carapaces se trouvent dans cette position. (Voir fig. ci-dessous)
    Le bord postérieure de la glabelle est fortement inclinée vers l’arrière. Le céphalon occupe une position palpébrale. Le bord supérieur de l’œil est sub-parallèle au plan formé par les segments thoraciques et le pygidium (ce plan correspond au plan horizontal). La courbure de la partie postérieure du pygidium semble plus accentuée.
    Le champ visuel est efficace dans toute les directions au-dessus de la surface du sédiment. Le tubercule glabellaire médian (tgm) est en position zénithale, optimisant une détection vers le haut. L’arche antérieure céphalique est ouverte favorisant la circulation du flux nutritif et respiratoire.
    Carapace dorsale en position de repos, vue latérale (x 4 env.) Position du plan palpébral.

    Position de repos, vue frontale du céphalon (x 5 env.) ; arche antérieure céphalique largement ouverte (noter la branche antérieure de la suture faciale)

    2) Posture active
    Un exemplaire bien conservé permet l’observation de cette position.
    Le bord postérieur de la glabelle est vertical mais situé pratiquement au niveau du plan thoracique et les 2 premiers anneaux du rachis thoracique s’abaissent rapidement pour atteindre un plan horizontal.
    Le céphalon est basculé vers l’avant, le champ visuel dirigé frontalement optimise la progression de l’organisme ; le tubercule glabellaire médian étant situé sur la courbure glabellaire antérieure, complète le champ visuel des yeux composés. L’arche antérieure céphalique est fermée.
    Les segments thoraciques sont situés dans le prolongement de l’aplatissement sagital de la partie postérieure de la glabelle. L’ensemble forme un plan sub-horizontal.
    La partie antérieure du pygidium est relativement plane et prolonge le plan thoracique.
    Carapace dorsale en posture active ; vue latérale ( x 4 env.) - position du plan palpébral

    Carapace dorsale en posture active ; vue frontale du céphalon ( x 5 env.)

    La posture enroulée
    Observé sur le spécimen présenté ci-dessous, le mode d’enroulement est de type sphéroïde. La bordure pygidiale est au contact bord à bord avec la doublure céphalique. Les plèvres forment une cloison continue appliquée avec précision au niveau de l’angle génal. La face ventrale est ainsi entièrement protégée par la carapace dorsale.
    La convexité glabellaire est fortement diminuée ; l’axe formé par le contact céphalon/pygidium et le centre de la courbure thoracique est sensiblement parallèle au plan palpébral.
    Carapace dorsale en posture enroulée, vue latérale (x 5 env.)

    Carapace dorsale en posture enroulée, vue frontale (x 5 env.)

    Différentes hypothèses sont généralement avancées quant à ce type de posture :
    - Ce serait un comportement anti-prédation par la protection efficace de la face ventrale plus vulnérable. (Richter,1920 ; Whittington, 1965 ; Bergström, 1973a ; Campbell, 1977a ; Tasch, 1980)
    - Ce pourrait être une réponse à un brusque changement des conditions environnementales (Speyer, 1988) (température, salinité, oxygénation, turbidité) et chez les formes endobiontes (organismes qui s'enfouissent dans le sédiment) un reflex de protection en cas d’érosion de leur terrier (Stitt, 1976).
  15. Yvan
    Rides et arêtes
    Les « terrasses cuticulaires » se rencontrent prioritairement chez les genres qui se caractérisent par un certain effacement de l’ornementation (Asaphidæ ; Illænidæ) ; ce sont des rides parallèles à la bordure céphalique ou pygidiale qui ont pu jouer un rôle dans l’enfouissement de l’organisme : efficacité du processus d’enfouissement, amélioration de la stabilité de la carapace.
    Nobiliasaphus nobilis (rides de la bordure céphalique) x 3 env. Traveusot (I & V) llandeilo

    Nobiliasaphus nobilis (rides de la bordure céphalique) x 40 - Traveusot (I & V) llandeilo

    Isabelinia glabrata (rides de la bordure céphalique) x 3 env. Bain de Bretagne (I & V) llandeilo

    Nobiliasaphus nobilis (rides de la surface pygidiale) x 3 env.Traveusot (I & V) llandeilo

    Ectillaenus giganteus terrasses cuticulaires du pygidium x 3 env. llanvirn - Pléchatel (I & V)

    Ectillaenus sp. terrasses cuticulaires du pygidium x 3 env. llanvirn - le Petit Beaumont / Hague-Manche

    Chez Dionide mareki, nous observons de part et d’autre de la glabelle des rides nombreuses anastomosées, sortes de branches ramifiées appelées cæca. Ce réseau dense pourrait être liée à l’anatomie interne et représenter soit un lien avec la respiration cuticulaire, soit avec le système circulatoire.
    Dionide mareki joue droite x 5 env. Bain de Bretagne - Llandeilo - I & V

    Selenopeltis irorathus, présente un champ librigenal couvert d’importantes structures verruqueuses, de forme plus ou moins circulaire, à arêtes fines et irrégulières ; le centre est excavé permettant un lien semble t’il avec l’anatomie interne de l’organisme ( ?) ; là encore, on peut imaginer une fonction liée au système respiratoire ou circulatoire.
    Selenopeltis irorathus, Champ librigénal x 20 - Bain de Bretagne - Llandeilo (I & V)

    Selenopeltis irorathus, Champ librigénal x 20 - Bain de Bretagne - Llandeilo (I & V)

  16. Yvan
    Les tubercules sont de plus grande taille avec une proéminence nettement plus accentuée. Un tubercule principal peut être entouré de plusieurs tubercules de dimensions plus modestes ; ils se regroupent par zones (bordure céphalique chez Dionide mareki, cranidium chez Selenopeltis)
    mais peuvent être isolés, le plus souvent en zone médiane (tubercule médian).
    Dionide mareki (bordure céphalique) Bain de Bretagne I et V - llandeilo (champ de 2 cm env.)

    Selenopeltis sp. (fragment de cranidium) Bain de Bretagne I et V - llandeilo (champ de 3 cm env.)

    Le rôle de ces tubercules n’est pas parfaitement élucidé. Leur positionnement sur la carapace est certainement important ; l’on peut imaginer que la rangée de gros tubercules sur la bordure céphalique de Dionide mareki ait eu un rôle sensoriel voir de défense.
    Certains tubercules remarquables ont la particularité d’être isolés, en position haute et médiane, ce qui est souvent considéré comme optimum pour un organe de vision complémentaire (?). Ainsi le tubercule médian de l’anneau occipital se rencontre chez des espèces très variées : Neseuretus tristani ; Guichenia dufouri ; Placoparia tournemini.
    Neseuretus tristani (détail de la base du céphalon montrant le tubercule médian de l'anneau occipital) Bas Couyer en mélesse (I et V) x 10 env. (Llandeilo)

    Placoparia tournemini (céphalon x 20 env.) Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule médian de l'anneau occipital

    Placoparia tournemini (détail de l'anneau occipital x 40 env.) Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule médian de l'anneau occipital

    Chez les Asaphidæ, (Nobiliasaphus nobilis ; Isabelinia glabrata) nous rencontrons un tubercule pré-occipital médian ; chez Panderia beaumonti, un tubercule glabellaire médian . Ce positionnement en partie haute et médiane serait, là encore, idéal pour une fonction sensorielle (organe de vision ?)
    Isabelinia glabrata - Bain de Bretagne I et V llandeilo - remarquer le tubercule pré-occipital médian ( x 1,5 env.)

    Panderia beaumonti - Traveusot en Guichen / I et V - Glabelle x 5 env. La flêche indique le tubercule glabellaire médian

    Une généralisation de la granulation ainsi que le développement de tubercules seraient liés, pour certains auteurs, à la nécessité d’une amélioration des dispositifs de camouflage et d’anti-prédation. Il deviendrait ainsi par exemple, beaucoup plus difficile à un orthoceras (prédateur important des trilobites) d’utiliser efficacement les ventouses de ses tentacules sur une surface particulièrement irrégulière et complexe. Ces auteurs font remarquer d’ailleurs l’accroissement au dévonien des ornementations exubérantes chez les trilobites (tubercules de toutes tailles, épines etc…), en même temps que l’invasion des mers par les céphalopodes (orthoceras / Goniatites)… (voir gisements marocains)
  17. Yvan
    Granulations et tubercules
    Granulations et tubercules sont des proéminences qui se différencient principalement par leur taille mais également par leur positionnement sur la carapace.
    Les granulations sont de petite à très petite taille ; elles couvrent parfois de grandes surfaces, parfois même pratiquement l’intégralité de la carapace comme chez Prionocheilus mendax, ou chez certains Pliomeridæ comme Placoparia.
    Prionocheilus mendax (Bain de Bretagne - I et V) x 1,5 env.

    Placoparia (Pygidium) (Bain de Bretagne - I et V) x 20 env.

    Les dimensions sont variables, quelques granulations plus importantes pouvant être disséminées parmi d’autres beaucoup plus réduites. Leur concentration peut varier selon les zones comme chez Neseuretus tristani ou leur nombre augmente en bordure du rostre céphalique ou en bordure des sillons glabellaires.
    Neseuretus tristani - La Hunaudière I et V (bordure du rostre céphalique) x 4 env.

    Neseuretus tristani - Le Petit Beaumont/Hague Manche x 5 env. détail des sillons glabellaires S1 & S2

    Même constatation chez Eccoptochile mariana, ou l'on observe une forte concentration en bordure céphalique, sur la bosse glabellaire ou quelques granules plus isolés sur le pygidium.
    Elles peuvent être absentes comme chez Ectillænus (trilobites Illaenimorphes : disparition de l'ornementation), ou occuper une position très précise comme sur la partie antérieure de la bosse glabellaire chez Phacopidina micheli. (voir ci-dessous)
    Phacopidina micheli - Traveusot en Guichen (I et V) Détail de la glabelle (x 10 env.)

    Phacopidina micheli - Traveusot en Guichen (I et V) Détail de la glabelle (Champ 1 cm env.)

    Leur rôle peut être varié selon l’emplacement, mais celles dont la concentration est remarquée en zone marginale céphalique (Neseuretus tristani ; Prionocheilus mendax ; Colpocoryphe rouaulti ; Salterocoryphe salteri ; Eccoptochile mariana ; Placoparia…etc) permet d’envisager au moins dans ce cas, une fonction sensorielle (fouille du sédiment).
    A SUIVRE...
  18. Yvan
    Les épines
    Il n’est pas question ici des pointes génales qui, pour certains genres, peuvent être très développées (Nobiliasaphus ; Isabelinia ; Dionide ; Onnia)
    Voir photos ci-dessous,
    Isabelinia glabrata ; noter la pointe génale forte (x 1,5 env.)

    Dionide mareki ; Pointe génale, angle génal et joue droite (x 4 env.)

    Onnia seunesi ; Pointe génale et fragment de limbe (x 3 env.)

    mais plutôt des épines plus ou moins longues et effilées, qui parfois se déploient à la périphérie de la carapace ou même, à partir de pointes principales. Ces structures sont particulièrement développées chez les Odontopleuridæ avec une véritable explosion au dévonien (ordre Lichida). Dans l’ordovicien armoricain, seul le genre Selenopeltis présente en partie ces caractéristiques. L’interprétation la plus communément admise est celle d’un dispositif anti-prédation, une ornementation complexe et imposante devenant un obstacle pour un éventuel prédateur ; un rôle de « stabilisateur » de la carapace, soit en milieu de pleine eau, soit en position de repos sur sédiments meubles (structure porteuse) est également envisageable.
    Voir photos ci-dessous
    Selenopeltis gallicus (x 2 env.)

    Selenopeltis gallicus (détail x 5 env.)

    Selenopeltis gallicus (détail moule ext. x 5 env.)

  19. Yvan
    Voilà un spécimen, sans doûte peu spectaculaire, mais que je crois vraiment digne d'intérêt...
    Trois stades ont été définis quant à l’évolution d’une carapace de trilobite :
    Un stade larvaire, dit PROTASPIS, pour lequel la segmentation thoracique est inexistante.
    Un stade intermédiaire, appelé MERASPIS, montrant de 1 à N -1 segments thoraciques par rapport à un individu adulte.
    Un stade adulte, dit HOLASPIS, présentant une segmentation achevée.
    L’exemplaire présenté ici, découvert dans un nodule de Château-Gaillard (Llandeilo, formation de Traveusot - Bain de Bretagne - I & V), ne fait que 6 mm, c'est un MÉRASPIS stade 2.
    En effet, les 2 premiers anneaux thoraciques sont observables, bien que de conservation médiocre. Il démontre qu’à ce niveau de développement, les traits essentiels des Asaphidæ sont déjà affirmés : forme discoïde parfaite, 2 grands yeux accolés à une glabelle importante, limbe très bien marqué, tant sur le céphalon que sur le pygidium, pointes génales aiguës qui vont progresser en même temps que se développera le thorax.
    Le pygidium, semi-circulaire, de dimension équivalente à celle du céphalon, montre un rachis fort et bien marqué.
    Il est frappant de constater la grande netteté de la zone glabellaire, qui, dès ce stade, est remarquablement développée. L’aspect de la glabelle et de la zone oculaire, ainsi que la forme du rachis pygidial, tendraient à rapprocher ce MÉRASPIS du genre Isabelinia (?), toutefois la détermination demeure délicate à ce niveau de développement.
    Ce jeune trilobite avait déjà acquis un mode de vie benthique, propre aux Asaphidæ. Au stade antérieur, (PROTASPIS) c’est la vie planctonique qui était certainement la règle. La découverte de spécimens à ce stade larvaire nécessite des méthodes spéciales de recherche ainsi qu’un matériel adapté d’observation.
    Les MÉRASPIS à ce stade précoce font sans doute l’objet de découvertes peu fréquentes, c'est le seul que j'ai récolté dans ce gisement. Cela suppose en effet, d’excellentes conditions de fossilisation et une attention soutenue lors des recherches. D’autre part, la carapace fine et légère devait être soumise à rude épreuve après la mort de l’animal. Il est plausible également que les zones de naissances se situaient dans des secteurs bien spécifiques, bénéficiant de conditions de chaleur, d’éclairement et de nourriture favorables, conditions peut être non réunies en ce lieu.
  20. Yvan
    Il est fréquent de constater la présence chez de nombreuses espèces de trilobites (ainsi que chez de nombreux arthropodes modernes), de tubercules, granulations, épines, rides diverses, « puits » plus ou moins profonds…etc. Faire la part de ce qui ressort de la pure « ornementation » ou de l’utilité biologique est souvent délicat. Voici, d'après des spécimens de l'Ordovicien armoricain, quelques dispositifs (sans doute injustement qualifiés « d’annexes ») qui devaient jouer un rôle important dans le développement et le mode de vie des trilobites.
    Les « puits » et dépressions
    De très nombreuses espèces montrent sur la surface du test, la présence de perforations ou dépressions de dimensions très variées. Ces « puits » peuvent être profonds, ainsi chez Ectillænus giganteus et Panderia beaumonti, dans les sillons dorsaux, au niveau de chaque anneau du rachis, il est aisé d’observer une profonde dépression circulaire perforant la cuticule.
    Ectillaenus giganteus (x 3 env.)

    Panderia beaumonti (x 3 env.)

    Le rôle de ces perforations fait l’objet de discussions : elles pourraient avoir contenu des « poils sensoriels » ; ces perforations étant présentes à l’extrémité de certaines épines (voir l’épine glabellaire de Dionide mareki, il reste la cicatrice au sommet de la glabelle -voir photo ci-dessous- champ : 2 cm env.) elles sont parfois interprétées comme ayant eu un rôle d’échanges gazeux dans la fonction respiratoire de l’organisme en position d’enfouissement.

    Chez Onnia seunesi et tous les trinucléïdés en général, le limbe montre plusieurs rangées de « puits » de forme plus ou moins polygonale ; cette structure perforée qui manifestement traverse totalement l’exosquelette, a pu jouer le rôle de filtre dans l’alimentation de l’animal (voir Fortey R.A. and Owens, R. 1999. Feeding habits in trilobites.), cette hypothèse restant à confirmer fait l'objet de nombreuses discussions... (Voir photos ci-dessous x 3 ; x 40 ; x 40).
    Onnia seunesi Formation d'Ecalgrain - Caradoc



  21. Yvan
    Une grande partie des trilobites que j'ai pu récolter dans le massif armoricain, provient de nodules fossilifères.

    Les nodules recueillis à la surface des champs (synclinaux du sud de Rennes) sont souvent très nombreux. Leur dimension varie de 2/3 cm, à 10/12 cm, certains atteignent 15 cm environ. La moyenne se situe aux environs de 6/7 cm. Leur forme est le plus souvent allongée, ovoïde. Les formes discoïdes sont courantes. Les petits nodules montrent une structure sphérique plus accusée. Certaines formes sont irrégulières, d’autres plus ou moins cylindriques. Les gros nodules sont en général de type irrégulier.
    La surface est relativement lisse, en particulier chez les petits spécimens. Ils sont très durs, de couleur bleu sombre, presque noir pour les formes non altérées. La structure est fine à très fine. Ils sont parfois minéralisés (pyrite de fer en particulier).
    Ces nodules silico-phosphatés côtoient quelques nodules gréseux, de couleur brun rougeâtre, souvent altérés. Ceux-ci ont, en moyenne, des dimensions plus importantes.
    La plupart des nodules sont fossilifères (plutôt ceux de petite taille me semble t'il). Toutefois il s’agit le plus souvent de traces indéterminables, de fragments de trilobites (plèvres isolées, fragments de cranidium, pygidium etc...) des brachiopodes, des cœlentérés etc...
    Les carapaces complètes de trilobites ne sont néanmoins pas rares. Elles sont souvent remarquablement conservées, laissant voir les plus fins détails.

    Un nodule peut contenir plusieurs carapaces (d’une même espèce en général). Une quantité supérieure à 10 n’est pas exceptionnelle. Phacopidina Micheli en est le meilleur exemple. Deux espèces ou plus peuvent cohabiter, ainsi Phacopidina Micheli et Colpocoryphe Rouaulti comme ci-dessous.

    Le fossile occupe une position soit centrale, au cœur même du nodule, soit, ce qui est assez commun, à la périphérie de la masse nodulaire.
    Certains nodules montrent une concentration fossilifère périphérique importante, le centre étant azoïque. Le fossile peut également constituer à lui seul tout le nodule (par ex. Ectillænus ; Neseuretus). Ce sont couramment des spécimens enroulés que l’on découvre ainsi à la surface des champs.
    La conservation des fossiles dans les nodules gréseux est médiocre. L’altération entraîne parfois une dissolution des organismes, un résidu pulvérulent occupe alors l’emplacement. Toutefois le moule externe peut être conservé.
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